BIOACID II – Konsortium 3: Natürliche CO2-reiche Riffe als Fenster in die Zukunft: Anpassung des marinen Lebens an langfristige Ozeanversauerung und Konsequenzen für die biogeochemischen Kreisläufe
Leitung: Dr. Dirk de Beer (Max-Planck-Institut für Marine Mikrobiologie, Bremen)
Wir möchten den Zustand der zukünftigen Ozeane vorhersagen. Welche Organismen werden anwesend sein? Wie werden die Meere im globalen Stoffkreislauf funktionieren und wie können Meere als Ressource für den Menschen eingesetzt werden? Die Bedeutung der Meere für die Menschheit als Quelle für Nahrung, Erholung und auch als ästhetische und spirituelle Ressource kann nicht überschätzt werden.
Die Versauerung der Meere (Ocean Acidification, OA) durch die steigenden atmosphärischen Kohlendioxid (CO2)-Konzentrationen kann recht gut vorhergesagt werden. Umgekehrt sind die Auswirkungen auf die Artenvielfalt und biologischen Funktionen sehr schwer vorherzusagen. Da Organismen oftmals eine lange Lebensdauer haben, ist die Abschätzung, wie Organismen und Gemeinschaften sich der künftigen pH-Abnahme anpassen, schwierig und kann durch kurzfristige Laborexperimente nicht gelöst werden. Zum Beispiel können in einem kurzfristigen Experiment die anfänglichen Stress- Reaktionen die möglichen Akklimatisierungsmechanismen verschleiern, und zudem wäre die Auswertung der evolutionären Implikationen durch die kurze Inkubationszeit in Frage gestellt.
Darüber hinaus wird die Komplexität der Ozeanversauerung durch andere Veränderungen der Umwelt als dem pH-Wert erhöht. Zum Beispiel sagt die Ozeanversauerung eine erhöhte Oberflächentemperatur, erhöhte Verdunstung und damit Änderungen des Salzgehalts, eine Änderung der Metall- und Nährstoff-Konzentrationen und Chemie voraus, und separat oder zusammen wird jede Änderung die Fitness der Spezies und die Produktivität der Gemeinschaft beeinflussen. Biogene Riffe, die auf Kalkbildung angewiesen sind, können besonders anfällig sein. Eine verminderte Übersättigung gefährdet den Riffaufbau und erhöht die Erosion. Riffe verdienen unsere besondere Aufmerksamkeit, da sie Hotspots der Biodiversität und Produktivität sind und zudem wichtige Laich- und Aufwuchsgebiete.
Wir werden ökologisch und ökonomisch wichtige Riffgemeinschaften aus tropischen, gemäßigten und subarktischen CO2-angereicherten Lebensräumen untersuchen, um entscheidende Fragen zu den langfristigen Auswirkungen der Ozeanversauerung zu beantworten. An solchen Standorten sollten die Spezies sich dem hohen pCO2-Gehalt des Meerwassers angepasst und entsprechend akklimatisiert haben oder verschwunden sein, und daher spiegeln die Gemeinschaften potentielle Richtungsänderungen auf neue Gleichgewichte im zukünftigen Ozean wider. Wir richten unser Augenmerk auf benthische Organismen mit Schlüsselrollen im Aufbau des Ökosystems: Riffbauer und Rohstoffproduzenten.
Die gewählten Standorte dienen als Fenster auf und Modelle für die Zukunft der Meere. Obwohl die Sichtweise undurchsichtig und eng erscheint, sehen wir sie als eine realistische Annäherung. Wir benutzen die Standorte als ein natürliches Labor und untersuchen dabei die Akklimatisierung und Anpassung von Mikroben, Mikro- und Makroalgen, Wirbellosen und Korallen entlang eines Gradienten von Karbonatchemie und Nährstoffen. Wir transplantieren Mikro- und Makro-Organismen (Korallen, Algen), um ihre Physiologie und ihr Akklimatisierungspotenzial zu untersuchen. Labormessungen sind dabei eingeschlossen, sowohl vor Ort als auch in den Instituten, um die Auswirkungen spezifischer Umwelt-Variablen zu trennen und die experimentelle Entwicklung und Anpassungskapazität von Modellorganismen über längere Zeiträume zu studieren. Schließlich werden wir mit den Beteiligten sprechen, den lokalen Gemeinschaften und anderen, die direkt von den Riffen abhängig sind. Wir hoffen zu lernen, wie diese Nutzer des Ökosystems zurechtkommen, oder wie sie planen, mit den erwarteten Veränderungen umzugehen, und wie sie das Ausmaß der wirtschaftlichen Verluste oder Gewinne unter verschiedenen Szenarien der Versauerung einschätzen.
Allgemeine Zielsetzung
Die von uns vorgeschlagenen Studien umfassen drei Ebenen: 1) Physiologie der Organismen, 2) Biodiversität und 3) das Funktionieren von Ökosystemen. Wir ermitteln die Auswirkungen der Ozeanversauerung auf Stoffwechselfunktionen und stellen fest, ob die Ozeanversauerung den Energiebedarf erhöht. Die Kenntnis darüber, welche Organismen betroffen sind, wird benutzt, um Veränderungen in der Vielfalt vorherzusagen. Schließlich wird die gemessene Abnahme oder Zunahme der Vielfalt und der Veränderungen in metabolischer Leistung zu Vorhersagen in den Veränderungen der wichtigsten Funktionen des Ökosystems führen. Ein verminderter pH-Wert, veränderte Karbonatchemie und Nährstoffgehalte beeinflussen nicht unbedingt die wichtigsten ökologischen Prozessraten von Primärproduktion und -abbau. Artenvielfalt kann sich als Reaktion auf Ozeanversauerung ändern, aber die großen biogeochemischen Prozesse können mit einer modifizierten Artenzusammensetzung (Kelly, Barott et al., 2011) aufrechterhalten werden. Zum Beispiel können kalkbildende Organismen durch nicht-kalkbildende Organismen ersetzt werden. Wir werden den zugrundeliegenden physiologischen Mechanismus für die pH-abhängige Wettbewerbsfähigkeit der Arten untersuchen, mit einem Fokus auf der pH/pCO2-Abhängigkeit ihrer Energiebudgets. Wir werden untersuchen, ob und wie die Anpassung und Gewöhnung an einen erhöhten pCO2-Gehalt auftritt, indem wir die natürlichen Lebensräume, die seit Jahrhunderten mit CO2 angereichert sind, untersuchen. Ein wichtiger Vorteil bei der Untersuchung der Physiologie von Organismen aus solchen natürlichen CO2-Standorten ist, dass diese Lebenswelt dem steigenden CO2-Gehalt seit längerer Zeit ausgesetzt war, und wir daher die Stressreaktionen umgehen und eher die Akklimatisierung und Auswirkungen beurteilen können.
Wir planen, die folgenden grundlegenden Hypothesen zu untersuchen:
- Hypothese 1: Die Anpassung und Gewöhnung führt zu Gemeinschaften, die widerstandsfähiger gegen niedrige pH-Werte sind, und ihr Wirkungsspektrum hat ein niedrigeres pH-Optimum. Die spezifische Karbonatchemie der ausgewählten Standorte existiert seit Jahrhunderten bis Jahrtausenden. Dies ist entscheidend für die Beurteilung der Langzeiteffekte der Ozeanversauerung auf Gemeinschaftsstrukturen und Funktionsweise des Ökosystems.
- Hypothese 2: Die Anpassung und Akklimatisierung von kalkbildenden Organismen auf erhöhten pCO2–Gehalt des Meerwassers erfordert zusätzliche Energie. Energieanforderungen beeinflussen das Wachstum und reduzieren somit die Wettbewerbsfähigkeit. Die resultierende erhöhte Anfälligkeit der Riffe führt zu einer signifikanten Verringerung der wirtschaftlichen Erträge aus diesen Ökosystemen.
- Hypothese 3: Niedrige pH-Werte werden von erhöhten Nährstoffen und Spurenmetallen begleitet, die gegen niedrige pH-Werte schützen können. Wir werden die physiologischen Reaktionen mit Schwerpunkt auf Wachstum, Genexpression, sowie Primär- und Neuproduktions- Schätzungen bewerten. Darüber hinaus werden Reaktionen mit Einzellern und Bulk-Ansätzen bewertet, da oftmals eine Reaktion variabel sein könnte, selbst innerhalb einer Gruppe (Gattung) von Organismen.
Diese Hypothesen bilden die Grundlage der Forschung über die arktischen, gemäßigten und tropischen Riffe.
Konsortium 4 untersucht Riff-Gemeinschaften in der Arktis, in der gemäßigten Zone und in den Tropen. Grafik: BIOACID
Forschungsansätze
Wir werden eine Vielzahl von benthischen Organismen untersuchen: Korallen, Makrophyten, Mikrophytobenthos, Muscheln, Bakterien und Archaeen. Vergleiche zwischen Warmwasser- und Kaltwasserkorallen in Mesokosmen-Experimenten werden mit eingeschlossen. Die Integration des Konsortiums wird durch gemeinsame Experimente vor Ort gestärkt werden.
Studienzentren werden die CO2-Austrittsstellen in Papua-Neuguinea (PNG, tropisch), Muschelriffe in der westlichen Ost- und Nordsee (gemäßigt), und Kaltwasserkorallenriffe entlang des norwegischen Festlandsockels (subarktisch) sein. Die biologische Vielfalt des PNG-Standortes gehört zu den höchsten in der Welt (Fabricius, Langdon et al., 2011). Es gibt mehrere gut definierte Gasaustrittsstellen (sulfidisches und reines CO2), die Gradienten im Lebensraum von sauer bis Meerwasser aufrechterhalten, und die eine Vielzahl von Sediment-Typen (pH-Wert 6 bis 8.2, eisenreiche Lehm-, Silikat- und kalkhaltige Sande) beherbergen. Die ersten Feldstudien auf dem Riff vor PNG zeigen ausgeprägte Veränderungen in der Fülle der verschiedenen funktionellen Gruppen der benthischen Primärproduzenten (Korallen, Makrophyten, Kalkalgen) entlang des pH-Gradienten. Die westliche Ostsee ist durch ausgeprägte saisonale Schwankungen in pCO2 gekennzeichnet, mit mittleren Oberflächengradienten in pCO2 zwischen 400 und 700 μatm, und durchschnittlichen Sommerwerten von >1.000 μatm an einigen Standorten (Thomsen, Gutowska et al., 2010). Untersättigung von CaCO3 ist ein häufig beobachtetes Phänomen. Wir werden anders belastete Standorte in der Ostsee (niedriges pCO2, hohes pCO2) mit Standorten in der Nordsee (niedriges pCO2) vergleichen und untersuchen, ob Populationen sich einem hohen pCO2-Wert angepasst haben. Mesokosmen in Kiel werden benutzt, um die Physiologie der Kaltwasserkorallen, die bei Expeditionen zu subarktischen Standorten (in-situ pH ~ 7.8) gewonnen wurden, zu untersuchen.
Die Feldarbeit wird aus Probenahmen auf Vielfalt, Ratenmessungen und experimentelle Transplantation vom lebenden Exemplar bestehen, um ihre Fähigkeit auf Akklimatisierung auf Umweltveränderungen zu beurteilen. Darüber hinaus werden künstliche Ansiedlungsplatten innerhalb der pCO2-Gradienten angesiedelt, um Kolonisation, Vielfalt und Produktivität der sich entwickelnden Gemeinschaften zu untersuchen. Laboruntersuchungen begleiten die Feldarbeit, um Wirkungsspektren für pH-Werte und Nährstoffe zu bestimmen und die Zuweisungen zum Energiehaushalt sowie die Anpassungskapazität der Modellspezies zu studieren.
Schiffsreisen nach PNG sind für Februar 2013 und August 2014 geplant. Die Planungen für Feldarbeiten in der Nord- und Ostsee werden flexibel gestaltet.
Biogeochemie und mikrobielle Prozesse:
Wir bestimmen die physikalisch-chemischen Lebensraumparameter (z.B. pCO2, pH, Nährstoffe, Metalle, O2, Salzgehalt, Temperatur). Unterschiedliche räumliche Auflösungen sind erforderlich, um die Variabilität innerhalb des Standortes mit Hilfe von Mikrosensoren auf Mikroskalen (10-100 mm) und durch geochemische Analysen an Sedimenten und Porenwasser zu bestimmen. Datenlogger für pH, Temperatur (T) und gelösten Sauerstoff (O2) werden an den Standorten verankert, um zeitliche Veränderungen aufzuzeichnen. Darüber hinaus werden Kohlenstoff- und Stickstoffkreislauf, wie Kohlenstoff (C)-Fixierung, Abbau organischer Materie (aerobe und anaerobe Respiration) und N2-Fixierung entlang von Gradienten durch Ganzwasserflaschen-Inkubation gemessen. Die wichtigsten Funktionen werden evtl. nicht durch Ozeanversauerung beeinflusst, aber die mikrobiellen Gemeinschaften, die diese Aufgaben leisten, können davon abweichen. Darüber hinaus hilft der Einzeller-Ansatz mit Hilfe der hochauflösenden Nanometerskala und Sekundärionen-Massenspektrometrie (NanoSIMS) bei der Beurteilung der Zelle-zu-Zelle-Variation der metabolischen Aktivität (d.h. C- und N2-Fixierung) innerhalb einer bestimmten Gemeinschaft.
Physiologie:
Auswirkungen von pCO2, T und Nährstoffen auf die Leistungen der Organismen werden beurteilt. Besondere Aufmerksamkeit wird den Energie-Haushalten geschenkt, da diese möglicherweise moduliert werden und die Wettbewerbsfähigkeit einer Gruppe verringern, vor allem in kalkbildenden Organismen. Energie-Budgets werden auf organismischer und zellulärer Ebene bestimmt, um die Kosten für pH-Homöostase, Verkalkung, Stress und Immunreaktionen zu bestimmen. Karbonat-Strukturen (Stabilität, Zusammensetzung, Mikrostruktur) werden analysiert und mit der Erosion der Riffe in Verbindung gebracht. Auswirkungen des pCO2 auf die wichtigsten Prozesse in der Primärproduktion von kalkbildenden und nicht-kalkbildenden Algen werden bestimmt. Vergleichende Untersuchungen an tropischen und Kaltwasserkorallen werden ihre pH-abhängigen Fitness- und Wachstumsraten bestimmen. Wirkungsspektren in Bezug auf pH-Wert und Nährstoffe von wichtigen mikrobiellen Prozessen werden ermittelt. Laborexperimente werden in den Laboren in Bremen, Kiel und auf Sylt durchgeführt, die Einrichtungen für CO2-Stör-Experimente haben, und ebenfalls während der Messkampagnen vor Ort.
Vielfalt und Anpassung:
Wir werden die Gemeinschaftszusammensetzung durch molekulare Methoden entlang eines Gradienten von pH-Wert und Nährstoffen bestimmen, und die wichtigsten Parameter der antreibenden Gemeinschaftsveränderungen mit mathematischen Methoden ermitteln. Physiologie und Gemeinschaftsstruktur werden mit der Chemie des Meerwassers und der Sedimente verknüpft werden. Die evolutionsbiologischen Experimente an Modell-Wirbellosen (Muscheln) werden untersuchen, ob eine hohe CO2-Toleranz, die in Bevölkerungen in Standorten mit hohen pCO2-Werten beobachtet wurde, eine vererbbare Eigenschaft ist, so dass wir das Ausmaß der vergangenen Auswahlereignisse auf Genotyp x Umwelt-Interaktionen (Hoffman und Sgro, 2011) bestimmen können. Die Studien werden sich auf niedrig-dispersive Taxa, wie brütende Korallen, Seegras und Seescheiden konzentrieren.
Sozio-ökonomische Auswirkungen der Ozeanversauerung auf Riffe:
Wirtschaftliche Auswirkungen der Ozeanversauerung auf Korallenriffe werden durch ein „Choice Experiment“ (Brander, Rehdanz et al., 2009) umgesetzt. Eine Bewertung der möglichen Veränderungen im Einkommen aus Weichtier-Fischerei und Aquakultur wird mit einer partiellen Gleichgewichtsanalyse umgesetzt und das globale Up-Scaling wird durch die Klima-Ökonomie-Modelle IMPACT und FUND (Narita, Rehdanz et al., 2011) nachempfunden. Diese Studie ist nun im AP 5.4 angesiedelt und dort im Detail beschrieben.
Integration und Management:
Das Konsortium ist konzeptionell durch die Bewältigung der gleichen Hypothesen vereinheitlicht und praktisch durch die Umsetzung ähnlicher Forschungsansätze aus den drei unterschiedlichen Lebensräumen:
Die Beschreibung der physikalisch-chemischen Lebensräume (pCO2, pH, T, Salzgehalt, Nährstoffe, Metalle, POC, Strömungen) wird eine gemeinsame Anstrengung sein und die gleichen Techniken werden benutzt werden.
Wir werden die mikrobiellen Gemeinschaftsstrukturen (inkl. Vielfalt, Reichtum) und Funktionen (Primärproduktion, Mineralisierung, N2-Fixierung) bestimmen sowie die darin enthaltenen Verschiebungen entlang der pH-Gradienten.
Ansiedlungsexperimente werden an allen drei Standorten mit Kolonisationsfliesen vorgenommen, um die mikrobielle und makrobiotische (Tier- und Pflanzen-) Vielfalt, Nachfolge und Konkurrenz zu untersuchen. Darüber hinaus kann der Fliesenansatz die Auswirkungen auf Biomasse und CaCO3– Produktion beurteilen helfen.
Physiologische Reaktionen der Bauarten der Ökosysteme (Muscheln und Korallen) werden nach langfristiger Akklimatisierung bestimmt. Die Energiehaushalte werden dazu beitragen, die Wettbewerbsstärke der wichtigsten Arten, die für die strukturelle Integrität der Riffe zuständig sind, zu erklären.
Eine Untersuchung der Karbonat-Skelette von Muscheln, Korallen und Kalkalgen wird an den drei klimatischen Standorten durchgeführt.
Wir führen an jedem Standort gemeinsame Untersuchungen durch, teilen Methoden und Daten, tauschen Studenten aus und präsentieren und diskutieren gegenseitig unsere Ergebnisse in regelmäßigen Sitzungen.
Langzeit-Experimente im Labor begleiten die Feldstudien. Foto: Armin Form, GEOMAR
Ergebnisse für das BIOACID-Konsortium
Daten über die Auswirkungen der pH-Änderung auf die Primärproduktion von benthischen Gemeinschaften und Kreisläufen allgemeiner Elemente werden für Nahrungsnetz- Studien/Modellierung zur Verfügung gestellt. Die Auswirkungen eines verstärkten Stoffwechsels kalkbildender Organismen und die daraus resultierenden reduzierten Wachstumsraten von z.B. Muscheln sind essentiell für die Muschel-Fischerei und Aquakulturen.
Wir erwarten, dass wir in der Lage sein werden vorherzusagen, ob und in welcher Form Riffe in der Lage sind, den pH-Abfall zu überleben. Besonders wichtig ist hier, ob kalkbildende Schlüsselakteure durch nicht-kalkbildende Populationen wettbewerbsmäßig ausgeschaltet werden, d.h. ob Korallen als Primärproduzenten durch Makrophyten ersetzt werden, oder ob Muschelbänke von Algen überwachsen werden.
Schließlich werden die Seefahrten nach Papua-Neuguinea von Wissenschaftlern des Konsortiums 5 begleitet werden. Mit den Lebensraumbeschreibungen bauen wir zukünftige Ökosystem-Szenarien, die verwendet werden, um die Anpassung der Küstenbewohner an die Folgen der pH-Abnahme zu untersuchen.